食肉植物

疑惑猪笼草

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疑惑猪笼草(学名:Nepenthes dubia)是苏门答腊特有的热带食虫植物。在拉丁语中“dubia”表示怀疑的,疑惑的。其种加词“dubia”来源于拉丁文,意为“疑惑的,困惑的”。疑惑猪笼草的特点在于其笼盖与笼口的夹角几乎都会超过180°,与其他之间存在着密切近缘关系一样,其也会产生黏稠度极高的消化液。

形态特征

疑惑猪笼草的原生地的地表植被主要由双扇蕨属(Dipteris)和芒萁属(Dicranopteris)构成。树木的高度也很少超过3m,少数猪笼草会攀爬至植被顶端。疑惑猪笼草常与裸瓶猪笼草(N.gymnamphora)、泉氏猪笼草(N.izumiae)、马桶猪笼草(N.jamban)和小舌猪笼草(N.lingulata)生存在同一地区。

疑惑猪笼草为藤本植物。茎可长达3米,直径3至4毫米,为圆柱形或略呈棱柱形。节间距可长达10厘米。

疑惑猪笼草的叶片无柄,革质。叶片为披针形-匙形,可长达10厘米,宽至2厘米。叶尖急尖,叶基渐狭,包住茎周长的三分之一至二分之一。在中脉两侧各约有3条纵脉,发自中脉基部三分之一。羽状脉斜发,不规则,但不明显。笼蔓可长达15厘米,可能出现笼蔓圈。

疑惑猪笼草的下位笼很少出现。其基部三分之二为窄漏斗形,上部为卵形,中部收缩成笼肩。下位笼的体型都较小,可高达5厘米,宽至3.5厘米。腹面上三分之一具一对的笼翼,其不宽于3毫米。下位笼内表面下三分之二覆盖着消化腺。笼口为圆形,基部略微向上拉升。唇为圆柱形,可宽达3毫米,具模糊的唇齿。笼盖为卵形,中部略微突出。无附属物。笼盖基部的后方具一根分叉的笼蔓尾,其不长于4毫米。

疑惑猪笼草的上位笼的体型一般较大,可高达8厘米,宽至4厘米。上位笼与笼蔓的衔接处形成一个宽5至10毫米的弯曲。其下半部为管形至漏斗形,侧向扁缩。与无刺猪笼草一样,疑惑猪笼草上位笼基部的笼壁之间几乎没有间隙。上位笼的上半部为宽漏斗形。笼翼缩小为一对隆起。上位笼的内表面覆盖着大量细小且略微凹陷的消化腺,其密度为每平方厘米600至900个。其缺少蜡质区。笼口为卵形,水平,基部为急尖。唇为圆柱形或渐开,宽度不超过4毫米。唇齿模糊,间距为0.25至0.5毫米。唇内缘部分约占截面表面总长度的45%。笼盖为窄楔形,无附属物,可长达4厘米,宽至0.7厘米。笼盖末端浑圆,减缩至基部。笼盖的下表面具大量细小的圆形或椭圆形的蜜腺。笼盖与笼口的夹角几乎都会超过180°。笼盖基本的后方具一根不分叉的笼蔓尾,其长3至5毫米。

疑惑猪笼草的花序为总状花序,短小而紧凑。总花梗可长达8厘米。花序轴可长达10厘米,但通常雌性花序的较短。花梗具苞片,可长达8毫米。萼片为椭圆形-披针形,可长达3毫米。

疑惑猪笼草的大部分组织都无毛被。仅花序偶尔具有稀疏的毛被,及发育中的捕虫笼具有易脱落的棕色毛被。

食虫性

疑惑猪笼草与和它之间存在着近缘关系的无刺猪笼草(N.inermis)一样,会产生黏稠度极高的消化液。这使得无刺猪笼草的捕虫笼既可以以笼状的陷阱捕捉猎物,又可以以粘性极大的捕虫笼内壁黏住过往的飞虫。疑惑猪笼草也具有类似的捕捉猎物的方法。

生长环境

在很长一段时间内都认为疑惑猪笼草只分布于特来马山(Mount Talakmau),但现已发现了第二个疑惑猪笼草的原生地,海拔约1600m。疑惑猪笼草分布于特来马山海拔1800~2700m处。在特来马山较低海拔的地区,疑惑猪笼草作为一种附生植物生长于山林中。但当海拔处于2400m以上时,植被已变得十分的矮小,因此那里的疑惑猪笼草常扎根于地面的苔藓中。

分布范围

分布于特来马山。

植物学史

H·A·B·布尼梅亚(H.A.B.Bünnemeijer)于1917年5月29日在特来马山(Mount Talakmau)海拔1900m的地区首次发现了疑惑猪笼草。11年以后,B·H·丹瑟(B.H.Danser)在他发表的开创性专著《荷兰属印度的猪笼草属植物(The Nepenthaceae of the Netherlands Indies)》中,对疑惑猪笼草进行了正式描述。丹瑟认为疑惑猪笼草与无刺猪笼草(N.inermis)之间存在着近缘关系。并且他还认为疑惑猪笼草也许是无刺猪笼草(N.inermis)与其他猪笼草的自然杂交种。他写道:“疑惑猪笼草与无刺猪笼草(N.inermis)表现出惊人的相似,但又不置于将它们归为同一个物种。无刺猪笼草(N.inermis)和劳氏猪笼草(N.Lowii)一样,有退化的窄唇。而疑惑猪笼草的唇较宽,平坦。此外,无刺猪笼草(N.inermis)的捕虫笼为广口漏斗形,并且笼盖较窄。也许,疑惑猪笼草是无刺猪笼草(N.inermis)与另一种宽唇的

猪笼草的自然杂交种。邦苏猪笼草(N.Bongso)就可能是它的亲本。因为无刺猪笼草(N.inermis)、疑惑猪笼草和邦苏猪笼草(N.Bongso)在营养器官方面很相似,并且裸瓶猪笼草(N.gymnamphora)类群中有很多物种都呈现为它们的中间形态。”

丹瑟的描述基于1917年收集的编号为“Bünnemeijer 938”的标本。它是由一个带上位笼的攀援茎组成的。这个标本现存放于茂物植物园(Bogor Botanical Gardens)和荷兰莱顿的莱都诺-伯特温标本馆(Herbarium Lugduno-Batavum)。马修·杰布(Matthew Jebb)和马丁·奇克(Martin Cheek)最后将编号为“Bünnemeijer 938”的标本确定为疑惑猪笼草的模式标本。

在20世纪后半叶,疑惑猪笼草的分类问题重新燃起了学界对猪笼草的兴趣。

植物学家仓田重夫(Shigeo Kurata)在1973年发表了关于婆罗洲、新加坡和苏门答腊岛猪笼草的文章。他在其中错误的将疑惑猪笼草认为是无刺猪笼草(N.inermis)与塔蓝山猪笼草(N.talangensis)的自然杂交种。重夫最后将其命名为梨形猪笼草(N.×pyriformis)。

1986年,罗斯朱迪·塔明(Rusjdi Tamin)和堀田充(Mitsuru Hotta)将疑惑猪笼草和无刺猪笼草(N.inermis)的特征都放于了邦苏猪笼草(N.Bongso)的描述中。但实际上,邦苏猪笼草(N.Bongso)与疑惑猪笼草和无刺猪笼草(N.inermis)在捕虫笼的形态上有着巨大的差别,并不容易将其混淆。

1997年,马修·杰布(Matthew Jebb)和马丁·奇克(Martin Cheek)在他们的专著中提到了,来自塔蓝山(Mount Talang)编号为“Kurata s.n.SING”和来自帕亚孔布市(Payakumbuh)附近的天普山区编号为“Meijer 6949 L”的标本。实际上后者是细猪笼草(N.tenuis)的正模式标本(holotype),但杰布和奇克将其归入了疑惑猪笼草中。

但之后的学者并不同意这个观点。查尔斯·克拉克(Charles Clarke)在《苏门答腊岛和马来半岛的猪笼草(Nepenthes of Sumatra and Peninsular Malaysia)》(2001)中,因其捕虫笼的差异将细猪笼草(N.tenuis)恢复为一个独立的物种。克拉克还指出与疑惑猪笼草很相似的编号为“Kurata s.n.”的标本为一种自然杂交种——梨形猪笼草(N.×pyriformis)。它们的区别在于梨形猪笼草(N.×pyriformis)的笼盖较宽,展开的角度不会超过90°,且其捕虫笼的下半部左右笼壁不向内紧缩。此外,梨形猪笼草(N.×pyriformis)的笼口倾斜。

保护级别

由于疑惑猪笼草分布非常局限,因此它被列入了《2006年世界自然保护联盟濒危物种红色名录(2006 IUCN Red List of Threatened Species)》中,等级为极危(Critically Endangered)。

由于疑惑猪笼草的上位笼仍具有唇,所以其外观没有无刺猪笼草这么受欢迎。也正因为如此,疑惑猪笼草的野外分布才没有被受到过度采集的威胁。

相关物种

疑惑猪笼草与苏门答腊岛的其他猪笼草之间存在着近缘关系,如杏黄猪笼草(N.flava)、无刺猪笼草(N.inermis)、贾桂琳猪笼草(N.jacquelineae)、马桶猪笼草(N.jamban)、塔蓝山猪笼草(N.talangensis)和细猪笼草(N.tenuis)。这些猪笼草的共同特点在于,它们的上位笼都为漏斗形且其消化液黏度极大。

疑惑猪笼草被认识是与无刺猪笼草(N.inermis)亲缘关系最近的。但以它们叶片和捕虫笼的特征,依然很容易就可以区分开来。疑惑猪笼草具有较宽的唇,笼盖下表面的腺体较多,且其展开的角度达到180°。疑惑猪笼草笼盖的翻折角度是很有特点的,它的上位笼总是呈现出这样的角度,除非有障碍物阻止。

在约阿希姆·那兹(Joachim Nerz)和安德烈亚斯·维斯图巴(Andreas Wistuba)在对细猪笼草(N.tenuis)的描述中,将同与之存在近缘关系的物种的形态特征进行了对比,其中包括了疑惑猪笼草。

2001年,查尔斯·克拉克(Charles Clarke)对来自苏门答腊和马来半岛的猪笼草进行了70个形态特征的对比。其中无刺猪笼草与第一进化分支有51%的相关性。其中无刺猪笼草(N.inermis)与疑惑猪笼草的相关性达95%。

自然杂交种

N.dubia x N.jacquelineae

N.dubia x N.jacquelineae

N.dubia×N.izumiae

N.dubia×N.izumiae

曾发现一棵雌性的成年疑惑猪笼草与泉氏猪笼草(N.izumiae)的自然杂交种生长于特来马山(Mount Talakmau)山顶上。它的漏斗形的上位笼为黄绿色。捕虫笼体型较小,只能达到10cm高。和疑惑猪笼草一样,它的茎和笼蔓都为紫红色。叶片为绿色,中脉为红色。疑惑猪笼草与泉氏猪笼草(N.izumiae)的自然杂交种和疑惑猪笼草的最大区别在于,它的笼盖为卵形,且展开的角度不会达到180°。在查尔斯·克拉克(Charles Clarke)关于苏门答腊岛和马来半岛的文章中曾把这个自然杂交种视为疑惑猪笼草与欣佳浪山猪笼草(N.singalana)的自然杂交种。直到2003年,泉氏猪笼草(N.izumiae)从其中分出成为一个独立的物种。

植物学家安德烈亚斯·维斯图巴(Andreas Wistuba)曾发现过疑惑猪笼草与贾桂琳猪笼草(N.jacquelineae)的自然杂交种。

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