食肉植物

爱德华猪笼草

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爱德华猪笼草,学名Nepenthes edwardsiana,是马来西亚沙巴(Sabah)婆罗洲(Borneo)的基纳巴卢山(Mount Kinabalu)及坦布幼昆山(Mount Tambuyukon)附近特有的热带食虫植物。它是一种可产生大型笼子的猪笼草,且唇上的楞高度发达。

形态特征

爱德华猪笼草是一种藤本植物。茎可长达15m,直径10mm,呈圆柱形。节间距可达35cm。

叶片革质带柄。叶片为披针形,可长达30cm,宽至7cm。叶尖成钝角,偶尔成尖状。叶片基部逐渐变窄卷起成叶柄,所以叶柄成细管状,可长达15cm。叶柄如剑鞘般包住茎周长的三分之二到四分之三。有1~3条纵脉从中脉的两侧分出。羽状脉不明显。笼蔓一般有叶片的1~2倍长,约35cm。

捕虫笼的下部呈球状,上部三分之二到四分之三为圆柱型。爱德华猪笼草是拥有巨大捕虫笼的猪笼草,最长可达50cm,普通在30cm左右,宽至15cm。笼子前面的翼大大缩小或消失。捕虫笼内表面的蜜腺呈圆形。唇颈细长且倾斜。唇呈圆柱型,约30mm宽。唇有着非常发达的唇齿和唇肋,唇肋的直径可达20mm。盖子为心形,可宽达8cm,没有附属物。盖子基部后方有一条不短于20mm的笼蔓尾。

捕虫笼的颜色从浅黄色到暗红色都有。捕虫笼内表面通常是白色的,与外表面形成强烈的对比。捕虫笼的大部分都很柔软,包括唇上的唇肋,只有在捕虫笼的基部才比较的坚硬。

爱德华猪笼草的花序为总状花序。花梗可有30cm长,花轴可达20cm。每一个小花梗带一朵花,小花梗长约25mm,并且没有苞片。萼片为圆形至椭圆形,可长达5mm。

爱德华猪笼草的大部分都披被着不显眼的绒毛。

爱德华猪笼草的个体差异很小,所以没有种下的类群。

生长环境

基纳巴卢山形成于约1亿年前,最近一次冰河期是在大约10000~20000年前,且山顶有冰盖。因此,从进化的角度看,爱德华猪笼草是一个相对较新物种。

弗雷德里克·威廉·伯比奇(Frederick William Burbidge)认为,爱德华猪笼草不仅作为附生植物生长,它还生长在覆满水苔的岩石上。它通常会生长在山脊顶部长满水苔的森林里的植被上。爱德华猪笼草的原生地常常云雾缭绕,湿度非常的高。尽管他常常是附生的,但它也会在砂岩基质的泥土中生长。

分布范围

爱德华猪笼草分布于婆罗洲沙巴(Sabah)的基纳巴卢山(Mount Kinabalu)的高地地区和坦布幼昆山(Tambuyukon)的东部。在基纳巴卢山地区,爱德华猪笼草分布于马劳伊·帕劳伊高原(Marai Parai plateau)、东里奇(East Ridge)、宾南邦河上游(Upper Kolopis River)和沙巴地区无线电中继站(the Radio Sabah relay station)的低地地区。爱德华猪笼草分布于海拔1500~2700m的地区。

安西娅·菲利浦斯(Anthea Phillipps)和安东尼·兰博(Anthony Lamb)注意到了生长在坦布幼昆山竹林中又长又美的猪笼草。这种猪笼草捕虫笼的中部有着明显的笼肩,颜色从粉红色、红色到橙色。在基纳巴卢山的马劳伊·帕劳伊高原,爱德华猪笼草长在高超过5m的高大灌木丛中。但这里的爱德华猪笼草的捕虫笼很少有超过30cm。爱德华猪笼草在基纳巴卢山的山顶上并不存在,极少数的游客可以在公园管理处看到它。爱德华猪笼草的一幅标本存放在基纳巴卢公园总部(Kinabalu Park Headquarters)附近的“山园(Mountain Garden)”中。

植物学史

爱德华猪笼草的模式标本于1858年由劳氏(Hugh Low)、弗雷德里克·威廉·伯比奇(Frederick William Burbidge)和斯宾塞·圣约翰(Spenser St.John)在基纳巴卢山收集。这个编号为Low s.n.的模式标本存放于英国皇家植物园(the Royal Botanic Gardens)。

1859年,约瑟夫·道尔顿·胡克(Joseph Dalton Hooker)正式发表了爱德华猪笼草的描

述。胡克应朋友劳氏的请求,以纳闽(Labuan)直辖殖民地总督乔治·爱德华(George Edwards)的名字命名了这个物种。胡克的描述和说明转载在了斯宾塞·圣约翰(Spenser St.John's)的著作《远东森林生活(Life in the Forests of the Far East)》中。圣约翰对产于基纳巴卢山(Mount Kinabalu)的爱德华猪笼草这样写道:

“我们走出了灌木丛,进入了茂密的小树林中。山脊非常的狭窄,有些地方只有一条小路这么宽。而这就有爱德华猪笼草。它分布于山脊上约一英里长的区域内。它缠绕着树干生长,四周垂下许多漂亮的笼子。我们取下一棵测量。它的茎有20英尺长,表面很光滑。叶子的两端都成尖状。捕虫笼细长,为圆柱型。且唇上的楞是一片一片的。我们测量了一个捕虫笼的尺寸,它高达21英寸,宽只有2.5英寸。捕虫笼的底部较大,呈豆绿色,中上部则为圆柱型,呈亮砖红色。笼口接近圆形,唇上有约1英寸长的肉色楞。盖子是圆形的。当交到胡克博士手上时标本只剩下了18英寸了。爱德华猪笼草是一种附生植物,常附着于木麻黄上生长。刚发育的捕虫笼与成熟的除了大小上几乎没有区别。”

艾尔弗雷德·拉塞尔·华莱士(Alfred Russel Wallace)在他1869年出版的著作中也简单的提到了产于马来群岛的爱德华猪笼草:“爱德华猪笼草有着很细长的笼子,笼子可长达20英寸,植株本身可长达20英尺。”

接下来的几年间,爱德华猪笼草被许多著名的植物学家提到。如Friedrich Anton Wilhelm Miquel(1870),Joseph Dalton Hooker(1873),Frederick William Burbidge(1882,1897)Odoardo Beccari(1886),William E.Dixon(1888),Ernst Wunschmann(1891),Otto Stapf(1894),Harry James Veitch(1897),Jacob Gijsbert Boerlage(1900),William Botting Hemsley(1905)和Elmer Drew Merrill(1921)。

但是,大部分都没有提到1895年分类学家冈瑟·冯·曼那哥塔·勒驰奈·贝克(Günther von Mannagetta und Lërchenau Beck)首先对爱德华猪笼草进行了分类。此前,爱德华猪笼草和长毛猪笼草(N.villosa)被看作是同一个物种,贝克首先提出将爱德华猪笼草和长毛猪笼草(N.villosa)分为两个物种。他也对由海因里希·古斯塔夫·亨巴哈(Heinrich Gustav Reichenbach)在婆罗洲收集的爱德华猪笼草标本进行了描述。这个编号为Herb.Reichenbach s.n.的模式标本现存放于维也纳大学植物标本室(the University of Vienna herbarium(WU))。N.edgeworthii被认为与爱德华猪笼草是同一个物种。

1908年,约翰·缪尔黑德·麦克法兰(John MuirheadMacfarlane)的专著中,爱德华猪笼草

正式被视作一个独立的物种。其中包括了一个修订说明和一幅插图。麦克法兰还将爱德华猪笼草发表在1914年的《林奈学会杂志(the Journal of the Linnean Society)》和1919年的《园艺标准百科全书(The Standard Cyclopedia of Horticulture)》中。

但在B·H·丹瑟(B.H.Danser)1928年发表的开拓性著作《荷兰属印度的猪笼草属植物(The Nepenthaceae of the Netherlands Indies)》中还是将爱德华猪笼草看作是长毛猪笼草(N.villosa)。他在书中修改了关于长毛猪笼草(N.villosa)的描述和判断法。8年后,赫尔曼·哈姆斯(Hermann Harms)再次将爱德华猪笼草看作是一个独立的物种。1976年重夫仓田(Shigeo Kurata)研究证实了这个观点。

在特鲁斯马迪山(Mount Trus Madi)分布着大量的爱德华猪笼草。在1987年,这里的爱德华猪笼草被约翰内斯·马拉维尼(Johannes Marabini)命名为N.edwardsiana subsp.macrophylla,被看作是爱德华猪笼草的一个亚种。10年后,马修·杰布(Matthew Jebb)和马丁·奇克(Martin Cheek)则认为这其实是大叶猪笼草(N.macrophylla)。后来的学者也同意这个观点。

保护状况

1997年至1998年的厄尔尼诺现象对分布在基纳巴卢山的猪笼草造成的毁灭性的影响。长时间的干旱造成大量自然分布的消失。接着,在基纳巴卢山的9个地方都燃起了山火,过火面积达25平方公里,产生了大量的烟雾。1999年3月,雨果·施泰纳(Hugo Steiner)返回基纳巴卢山,但他十分的震惊,因为他没有找到爱德华猪笼草。在那次厄尔尼诺现象期间,有很多猪笼草被暂时转移到公园的苗圃中,之后又被移植到了巴士劳(mesilau)的“猪笼草园”中。从那时起,为了保护包括爱德华猪笼草在内的濒危物种,便在巴士劳(mesilau)建起了一个繁育基地。

爱德华猪笼草在被列入了《2006年世界自然保护联盟红色濒危物种名录(2006 IUCN Red List of Threatened Species)》中,等级为易危(Vulnerable)。同时也被世界保护监测中心(the World Conservation Monitoring Centre)列为易危物种。不过查尔斯·克拉克(Charles Clarke)认为,爱德华猪笼草在基纳巴卢山的分布都在基纳巴卢国家公园中,所以不太可能被人为破坏,它们在最近还不太可能受到太大的灭绝威胁。

相关物种

爱德华猪笼草与大叶猪笼草(N.macrophylla)和长毛猪笼草(N.villosa)存在近缘关系。在分类学里,这三个物种经常处于混乱状态。

分类地位的变化

发现了爱德华猪笼草和长毛猪笼草(N.villosa)的约瑟夫·道尔顿·胡克(Joseph Dalton Hooker)叙述了这两个物种间的相似性:

“长毛猪笼草(N.villosa)与爱德华猪笼草在许多方面都有着显著的相似性。

特别是在大小、形状和唇上的唇肋。我很怀疑长毛猪笼草(N.villosa)不是爱德华猪笼草的幼苗,因为爱德华猪笼草的幼苗可能到达一定阶段后捕虫笼才开始拉长。”

冈瑟·冯·曼那哥塔·勒驰奈·贝克(Günther von Mannagetta und Lërchenau Beck)在1895年发表的专著中将长毛猪笼草(N.villosa)和爱德华猪笼草看作为同一个物种。

1908年,约翰·缪尔黑德·麦克法兰(John MuirheadMacfarlane)在他的专著中,将它们分成了两个物种。这可能是基于当时的观点,即不同的植物不会有相同的解剖学特点。

B·H·丹瑟(B.H.Danser)在1928年的专著《荷兰属印度的猪笼草属植物(The Nepenthaceae of the Netherlands Indies)》中将爱德华猪笼草与长毛猪笼草(N.villosa)合并为一个种,其实是有些犹豫的。他认为长毛猪笼草(N.villosa)的捕虫笼更矮胖,而爱德华猪笼草的捕虫笼更细长。丹瑟也承认长毛猪笼草(N.villosa)的毛被要比爱德华猪笼草的茂密,但他觉得这只是程度上的差异。

1936年,赫尔曼·哈姆斯(Hermann Harms)再次将爱德华猪笼草看作是一个独立的物种。1976年,重夫仓田(Shigeo Kurata)的著作《基纳巴卢山的猪笼草(Nepenthes of Mount Kinabalu)》发表,基于他的实地考察,将其分为两个物种的观点得到支持。

1987年,大叶猪笼草(N.macrophylla)还是被约翰内斯·马拉维尼(Johannes Marabini)归为爱德华猪笼草的一个亚种。后来马修·杰布(Matthew Jebb)和马丁·奇克(Martin Cheek)将其独立出来。这个观点得到了查尔斯·克拉克(Charles Clarke)的支持。他指出,爱德华猪笼草与长毛猪笼草(N.villosa)都比与大叶猪笼草(N.macrophylla)具有更大的相似性,理应将其分出。

种间差异

1、爱德华猪笼草与长毛猪笼草(N.villosa)有许多不同之处:

(1)在形态上的区别。

长毛猪笼草(N.villosa)具有发达的唇,而捕虫笼没有爱德华猪笼草那么细长。爱德华

猪笼草的叶末端成

锐角,而长毛猪笼草(N.villosa)的叶末端向内凹陷。正如丹瑟所说的,它们的毛被也不相同,长毛猪笼草(N.villosa)的毛被茂密而爱德华猪笼草的毛被不明显,只有一些很短的绒毛。除此之外,也可以从花的形态上区分它们,长毛猪笼草(N.villosa)的花有丝状苞片,而爱德华猪笼草没有。

(2)分布在不同的海拔地区。

长毛猪笼草(N.villosa)分布于海拔2300~3240m的极端环境中,而爱德华猪笼草只分布于海拔1500~2700m的地区。

2、爱德华猪笼草和大叶猪笼草(N.macrophylla)的不同之处:

(1)在唇上有着很大的不同。

1)大叶猪笼草(N.macrophylla)的唇齿和唇肋都高度发达,但还是短于爱德华猪笼草和长毛猪笼草(N.villosa)。大叶猪笼草(N.macrophylla)的笼口是缓缓

的倾斜至盖子的,不像爱德华猪笼草和长毛猪笼草(N.villosa)会突然变陡,形成一个唇颈,而且它的唇颈向前倾斜。

2)大叶猪笼草(N.macrophylla)还区别于它们具有板状的卵形盖子。

(2)下位笼处两者很相似,而大叶猪笼草(N.macrophylla)的上位笼较圆,没有爱德华猪笼草这么细长。正如它的名字,大叶猪笼草(N.macrophylla)的叶片非常的大,几乎有爱德华猪笼草和长毛猪笼草(N.villosa)叶片的两倍长。

(3)在产地上,爱德华猪笼草和长毛猪笼草(N.villosa)产于基纳巴卢山,而大叶猪笼草(N.macrophylla)只发现于特鲁斯马迪山(Mount Trus Madi)。

植物学家马修·杰布(Matthew Jebb)和马丁·奇克(Martin Cheek)认为爱德华猪笼草与特产于菲律宾巴拉望岛的惊奇猪笼草(N.mira)具有近缘关系。

自然杂交种

自然杂交种的种类

发现的爱德华猪笼草的自然杂交种只有3种:

1、斑豹猪笼草(N.burbidgeae)与爱德华猪笼草的自然杂交种但近段时间,有一些学者认为这款杂交种是由班豹猪笼草和大叶猪笼草杂交而成的.

2、爱德华猪笼草与马来王猪笼草(N.rajah)的自然杂交种

上述两种自然杂交种很少被提及。

3、爱德华猪笼草与长毛猪笼草(N.villosa)的自然杂交种

爱德华猪笼草与长毛猪笼草(N.villosa)的自然杂交种却在19世纪初就已经发表描述,还命名为哈里猪笼草(N.harryana)。

自然杂交种实例

N.edwardsianax N.villosa

别名:哈里猪笼草(Nepenthes×harryana)

爱德华猪笼草与长毛猪笼草(N.villosa)有着近缘关系,所以它们的自然杂交种的形态类似它们的中间型。它们三者之间的差别有时候很小,很难区分。

哈里猪笼草(N.harryana)最初由弗雷德里克·威廉·伯比奇(Frederick William Burbidge)于1882年发现。1908年,约翰·缪尔黑德·麦克法兰(John MuirheadMacfarlane)在他的专著中首次描述了它并认为它是一种自然杂交种。B·H·丹瑟(B.H.Danser)也同意麦克法兰的观点,并认为他是爱德华猪笼草与长毛猪笼草(N.villosa)的自然杂交种。

哈里猪笼草(N.harryana)区别于长毛猪笼草(N.villosa)的特点是它的捕虫笼更类似圆柱形。而区别于爱德华猪笼草的特点是它的毛被比爱德华猪笼草更茂密。它们捕虫笼笼肩的位置也不同,长毛猪笼草(N.villosa)的位于唇下,爱德华猪笼草的位于笼子的下部,而这个自然杂交种则处于笼子的中部。但产自坦布幼昆山(Tambuyukon)的长毛猪笼草(N.villosa)可能会于这个自然杂交种混淆,因为产自那里的长毛猪笼草(N.villosa)会长出较长型的捕虫笼,相对而言笼肩的位置就会较接近中部。

哈里猪笼草(N.harryana)分布于宾南邦河上游(Upper Kolopis River)和基纳巴卢山的两个山顶。因为爱德华猪笼草不会生长于山顶,所以一般不会与之混淆。

种植方法编辑

爱德华猪笼草很少被人种植,所以关于它的资料不多。一般来,是一种高山植物,所以想要种植它必须拥有一个高地环境。

2004年,专业园艺家罗伯特·萨西罗托(Robert Sacilotto)根据1996年至2001年的实验,写了一些关于高地猪笼草的总结。在所有的研究对象中,爱德华猪笼草最为难以种植。

爱德华猪笼草的幼苗在以下条件下会百分百死亡:

(1)空气相对湿度长期超过90%,

(2)叶片上长时间积有水珠,

(3)土壤的电导率超过45,或pH值高于6。

适合爱德华猪笼草的种植条件如下:使用含有50%珍珠岩、30%水苔、10%泥炭、10%树皮的混合基质。活水苔也可以给爱德华猪笼草的根一个良好的生长环境。基质pH值应处于4.8~5.4,电导率应低于24。最适宜的空气湿度范围是65~85%,成株可以在空气湿度为90~99%的环境内生存3天。最适宜的温度是,白天在21~29℃,晚上在13~16℃。幼苗在前8个月生长非常的缓慢,直到叶展有2cm以后生长速度才会有所提高。可使用高压钠灯产生的人工光源。光照强度适宜在7500~9100lx。

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