食肉植物

劳氏猪笼草

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劳氏猪笼草[Nepenthes lowii,以劳氏(Hugh Low)的名字命名]是婆罗洲特有的热带食虫植物。由劳氏(Hugh Low)在基纳巴卢山(Mount Kinabalu)首次发现。它以极少唇和中部极具收缩的上位笼和盖下多毛的外翻盖子而闻名。

劳氏猪笼草,是知名的猪笼草品种,笼子非常的怪异,巨大的笼口却有一个特细的腰身,壁厚如革,笼盖内侧的蜜腺会分泌大量的白色蜜浆,并长有许多刺毛。生长极其缓慢,并需要较大的温差。

形态特征

茎与叶

劳氏猪笼草是一种藤本植物。茎可长达10m,直径宽达20mm。茎呈圆柱形,节间距可达8cm。

劳氏猪笼草具有革质的叶片。叶片是由原来的叶柄(petiole)变化而来的。叶片成披针形至长椭圆形,可长达30cm,宽至9cm。叶片末端为圆形,而基部极剧缩小至茎。叶片可长达14cm。叶片如剑鞘般包住茎周长的三分之二到五分之四。各有3~4条纵脉从中脉两边分出。羽状脉在叶片上不是很明显。笼蔓可长达20cm,通常不会卷曲。

捕虫笼

劳氏猪笼草的下位笼的下部为球型,中部收缩成袋状,上部再扩大。

下位笼比上位笼小,最多只能有10cm高,4cm宽。因为劳氏猪笼草会迅速的长出攀援茎,所以它的下位笼很少见。每个笼子的前部都有一对翼(wing)。唇整体成圆形并有点向后扩张。唇约有12mm宽,上面有一排排的楞。在笼子的内表面,有一半是腺体区。盖子为圆形。在盖子下有非常茂密且长达2cm的肉质长毛。除此之外,盖子没有其他的附属物。连接唇和盖子的唇颈不分叉。

劳氏猪笼草的上位笼非常具有特点,它的下部为球型,中部极剧收缩,上部成漏斗型。上位笼体型比较大,可高达28cm,宽至10cm。上位笼的翼大大缩小。唇则只剩一排小齿。整个笼子的内表面都是腺体区,泌蜡区消失。盖子向外翻折,成卵形至椭圆形,可长约15cm,宽约9cm,没有附属物。下盖子下表面有长约2cm的长毛。和下位笼一样,连接唇和盖子的唇颈不分叉。劳氏猪笼草的上位笼非常的坚硬,几乎是木质的。在其枯萎以后,可以完好的保持它的形状。

花序与被毛

劳氏猪笼草具有总状花序。花梗可长达20cm,花轴可长达25cm。每一个长达20mm的小花梗上有两朵花。萼片为长方形,有5mm长。

劳氏猪笼草的花序,幼芽和叶片的边缘有棕色的被毛,其余部分无毛。

生长环境

劳氏猪笼草一般生长在土地贫瘠的山顶并常常附着在其他东西上面。它通常生活在长满水苔的森林里或是矮小的脊顶沟的植被中。常常长在以砂岩,花岗岩,石灰岩或是泥炭为底的厚厚一层水苔中。

劳氏猪笼草分散的分别在基纳巴卢山海拔1970~2270m的顶峰山径中。具体来说,它的分布从山的东脊开始,经过马西劳东河(Mesilau East River),一直至Kambarangoh的低地地区。从前很多劳氏猪笼草生长在基纳巴卢山的顶峰山径中,由于1997年至1998年的厄尔尼诺现象造成的森林大火还有登山者的破坏,已经很难在基纳巴卢山上找到它了。

在特鲁斯马迪山(Mount Trus Madi)上有一种比基纳巴卢山产的笼子更大的劳氏猪笼草个体。在穆鲁达山(Mount Murud),劳氏猪笼草生长与海拔1860m以上的地区。由于恶劣的气候条件,山顶的植物一般都长得很矮小。在姆鲁山(Mount Mulu)随处可见劳氏猪笼草。姆鲁山上的植被都很矮小,很少有超过1m的。主要由杜鹃(特别是Rhododendron ericoides)组成。

分布范围

劳氏猪笼草分布于婆罗洲的各个山顶上。在沙巴(Sabah),劳氏猪笼草生长在基纳巴卢山(Mount Kinabalu),坦布幼昆山(Mount Tambuyukon),门塔波山(Mount Mentapok),莫库伯山(Mount Monkobo)和特鲁斯马迪山(Mount Trus Madi)。在沙捞越(Sarawak)北部,生长在布利山(Mount Buli),姆鲁山(Mount Mulu),穆鲁达山(Mount Murud),巴杜拉威山(Bukit Batu Lawi),管山(the Hose Mountains),塔玛阿布山山脉(the Tama Abu Range)和巴里奥(Bario)。劳氏猪笼草也在文莱的山顶发现劳氏猪笼草的身影,如在巴贡山(Bukit Pagon)海拔1650~2600m的山顶。

植物学史

发现与命名

在1851年3月,劳氏猪笼草由英国的殖民行政官员和博物学家劳氏在基纳巴卢山(Mount Kinabalu)的山坡上发现。劳氏在他的记录中这样写道:

“我们一点点来认识这个不同寻常的猪笼草吧,它拥有迄今为止不曾见过的形态,笼口是椭圆形的,口非常大,笼子中部缩得很小,从而呈现出漏斗状,在唇上有巨大的扁平长齿。每个捕虫笼都装有不超过1品脱的液体,令人感到神奇的是,叶片可以经得住这些满当当的笼子。这些植物普遍长达40cm,但我没有找到幼苗,也没有找到正在开花或是有迹象要开花的植株。”

劳氏猪笼草的模式标本是由劳氏在基纳巴卢山采集的,存放在英国皇家植物园(the Royal Botanic Gardens)中。

1859年,约瑟夫·道尔顿·胡克(Joseph Dalton Hooker)正式描述

了劳氏猪笼草。胡克的原始描述和插图刊登在斯宾塞·圣约翰(Spenser St.John)于1862年出版的《远东森林生活(Life in the Forests of the Far East)》中。关于基纳巴卢山的劳氏猪笼草圣约翰是这样写道的:

“我们很快就来到劳氏先生想要的劳氏猪笼草面前。我们找不到幼苗,只能剪取一些枝条,当地人说剪去后,它还会长出来……最后我们来到一个长满灌木的狭窄山脊上,这里有差不多上千棵劳氏猪笼草……我们让其他人第二天早上在山洞那碰头,而我们去收集劳氏猪笼草和长毛猪笼草(N.Villosa)。在我看来,劳氏猪笼草是最讨人喜欢的……劳氏猪笼草的捕虫笼外面呈亮绿色,里面呈暗红色,盖子为绿色并带有红色的蜜腺。就像一个高雅的葡萄酒壶。”

随后的几年,许多著名的植物学家都在各大出版物上介绍了劳氏猪笼草,如Friedrich Anton Wilhelm Miquel(1870),Joseph Dalton Hooker(1873),Frederick William Burbidge(1882),Odoardo Beccari(1886),Ernst Wunschmann(1891),Otto Stapf(1894),Harry James Veitch(1897),Jacob Gijsbert Boerlage(1900)和Elmer Drew Merrill(1921)。但是,大部分都没有提到1895年分类学家冈瑟·冯·曼那

哥塔(Günther von Mannagetta)首先对爱德华猪笼草进行了分类。因其不同寻常的捕虫笼,他将劳氏猪笼草自为一个亚属。

修改后的描述和插图发表在约翰·缪尔黑德·麦克法兰(John Muirhead Macfarlane)1908年的专著中。麦克法兰还在1914年的《林奈学会杂志(Journal of the Linnean Society)》和1919年的《园艺标准百科全书(The Standard Cyclopedia of Horticulture)》上写了关于劳氏猪笼草的文章。

1927年,一幅新的劳氏猪笼草插图由荷兰植物学家B·H·丹瑟(B.H.Danser)发表在《De Tropische Natuur》中。次年丹瑟发表了他开拓性的专著《荷兰属印度的猪笼草属植物(The Nepenthaceae of the Netherlands Indies)》。

新的原生地

在基纳巴卢山发现后不久,1922年,埃里·克索堡(Eric Mjöberg)又在巴杜拉威山(Bukit Batu Lawi)和毛律山(Mount Murud)发现了劳氏猪笼草。克索堡在他对毛律山的记录中这样写道:

“我们发现我们身处在一个由革质厚叶构成的灌木丛中。随处可见那些针叶树上了附生有开着大量黄色小花的附生兰。开着红色或白色花的杜鹃或开着类似花朵的植物到处都是。但最令人瞩目的是只有在基纳巴卢山和巴杜拉威山才能看到的劳氏猪笼草的巨大笼子。”

在考察期间,克索堡收集了毛律山的劳氏猪笼草的模式标本,其编号为Mjöberg 115。1926年,克索堡又在巴杜拉威山的东北方向的斜坡上发现了劳氏猪笼草,但没有在这里收集标本。

另一个模式标本是由约翰·H·比曼(John H.Beaman)在1995年4月10日至17日在毛律山海拔2300~2400m的地区收集的,编号为Beaman 11476。这是在自1922年对毛律山的首次考察后的第八次考察中收集的。

错误的鉴定

尽管劳氏猪笼草有着独特的外形,但是在文献中至少有一次伯特·伦埃弗兰·史密斯(Bertram Evelyn Smythies)将其暂时归为产自马来半岛的麦克法兰猪笼草(N.macfarlanei),但他也表示其可能是一个新的物种。这个错误的鉴定发表在1965年在古晋(Kuching)举行的“联合国教科文组织热带湿地研讨会(the UNESCO Humid Tropics Symposium)”上,而这个报告是根据1963年,爱丽丝·希拉·达顿(Iris Sheila Darnton)在马西劳东河(Mesilau East River)收集的标本作出的。劳氏猪笼草的下位笼盖子都长有长毛且有较宽的唇,上位笼只有极窄的唇。麦克法兰猪笼草的盖子下也有毛,但比劳氏猪笼草短得多。

保护现状

根据2000年的研究,劳氏猪笼草被列于2006年世界自然保护联盟濒危物种红色名单(the 2006 IUCN Red List of Threatened Species)中。早在1997年,查尔斯·克拉克(Charles Clarke)就建议将劳氏猪笼草列入保护。不过,世界保护监测中心(the World Conservation Monitoring Centre)只将其列为“濒危”和“易危”之间。

食虫性

相比其他猪笼草而言,劳氏猪笼草很少捕食昆虫。初步研究表明,劳氏猪笼草可能已经从单纯的(或者主要)捕食昆虫,变成收集取食其糖蜜的树鼩(tree shrews)和鸟类的粪便。

劳氏猪笼草的上位笼很独特,它有一个外翻的盖子,并在盖子下表面有茂密的长毛。在这些长毛上还有大量白色物质,而白色物质的成分一直被学者争论不休。而在20世纪60年代,J·哈里森(J.Harrison)认为这些白色物质是蜗牛卵。E·J·H·科纳(E.J.H.Corner)组织了1961~1964年在基纳巴卢山(Mount Kinabalu)的考察,他写下以下的话:

“……一声鸣响,树鼩在劳氏猪笼草上串上串下,时不时撞到那些枯死的笼子。新加坡已故的J·哈里森(J.Harrison)教授认为盖下的长毛里的东西是蜗牛卵,这吸引了树鼩来觅食。”

但是彼得·达马托(Peter D'Amato)和克利夫·多德(Cliff Dodd)研究发现,这些白色的物质是植物自身产生的。这种物质有甜味和略微的臭味。不清楚为什么劳氏猪笼草的下位笼也会产生这的白色分泌物。查尔斯·克拉克(Charles Clarke)认为,这可能是对地面动物的一种引诱,使得他们顺着这些东西爬到上位笼那去。

克拉克对劳氏猪笼草的食虫性进行了一系列的实地观察。在7个捕虫笼对象中,就有5个里面含有大量的动物粪便。2009年的研究发现,一个成熟的劳氏猪笼草叶片中约有57~100%的氮素来自树鼩的粪便。紧接着的另一项研究显示,捕虫笼的大小恰好可以使得树鼩(Tupaia montana)将粪便排入笼内。有类似特征的猪笼草还有大叶猪笼草(N.macrophylla)和马来王猪笼草(N.rajah),还可能包括鞍型猪笼草(N.ephippiata)。

这种现象并不是在劳氏猪笼草上首次发现的。早在1989年就有学者认为产自塞舍尔(Seychelles)的伯威尔猪笼草(N.pervillei)不再捕食昆虫转而收集起鸟类的粪便了。但还没有全面的研究,这个假说还缺乏实验证明。

相关物种

在1928年,B·H·丹瑟(B.H.Danser)的专著中,他将劳氏猪笼草与其他14种猪笼草归为Regiae亚属。而之前冈瑟·冯·曼那哥塔(Günther von Mannagetta)在1895年是把劳氏猪笼草自为一个名叫Retiferae的亚属。丹瑟解释了他这样分类的原因:

“劳氏猪笼草非常的怪异,叶片和茎非常粗大,毛被消失,捕虫笼呈特殊的形状且没有唇,盖子是拱形的,中间呈龙骨状,没有附属物,盖下下表面覆盖有长毛,在捕虫笼内表面的蜜腺十分的巨大。但这些特征似乎没有什么分类学价值。在Montanae亚属中的无刺猪笼草(N.inermis)同样也没有唇。在麦克法兰猪笼草(N.macfarlanei)捕虫笼的盖子下也有少量的毛。而在马来王猪笼草(N.rajah)捕虫笼的内表面也有巨大的蜜腺。这就是为什么我没有将劳氏猪笼草单独分为一个种群的原因。”

*如今认为N.oblanceolata与大猪笼草为同一个物种。

**丹瑟的描述是基于不纯猪笼草(N.fallax)的模式标本作出的。

劳氏猪笼草被认为与鞍型猪笼草(N.ephippiata)有近缘关系。丹瑟在1928年描述了鞍型猪笼草(N.ephippiata),并在1931年对比了这两个相似的类群,并概述了若干不同的特征。

这些物种之间最明显的差别是在上位笼。鞍型猪笼草(N.ephippiata)上位笼中部不太收缩,且有一个较发达的唇。此外鞍型猪笼草(N.ephippiata)捕虫笼盖子下表面也没有毛。

自然杂交种

有至少发现7种劳氏猪笼草的自然杂交种。

与暗色猪笼草自然杂交

N.fusca×N.lowii

这个自然杂交种最早被查尔斯·克拉克(Charles Clarke)认为是陈氏猪笼草(N.chaniana)。但是,安西娅·飞利浦(Anthea Phillipps)、安东尼·兰博(Anthony Lamb)、李晨(Ch'ien Lee)都不同意这个观点,他们指出这个物种具有暗色猪笼草(N.fusca)的特点,例如它具有三角形的盖子和细长的唇颈。他们还指出,它被发现在暗色猪笼草(N.fusca)和劳氏猪笼草共同生长的山顶地区,但这里不会出现陈氏猪笼草(N.chaniana)。

暗色猪笼草(N.fusca)与劳氏猪笼草的自然杂交种由罗布·坎特利(Rob Cantley)和查尔斯·克拉克(Charles Clarke)在沙捞越(Sarawak)的巴杜拉威山(Bukit Batu Lawi)发现的。

查尔斯后来发现,这种自然杂交种还产于沙巴(Sabah)的克罗克(Crocker)地区,特别是在阿拉伯山(Mount Alab)山顶附近。这种自然杂交种的捕虫笼中部略微收缩,颜色从绿色至暗紫色都有。

这个自然杂交种与暗色猪笼草(N.fusca)不同的是,捕虫笼的盖子下有长毛。而与劳氏猪笼草不同的是,茎上和叶片边缘覆盖了茂密的毛被,它具有卷曲成圆柱形的发达的唇。在劳氏猪笼草的下位笼有突出的唇齿,而在这个自然杂交种上并不明显。此外,它继承了暗色猪笼草(N.fusca)盖子下的蜜腺。

暗色猪笼草(N.fusca)与劳氏猪笼草的自然杂交种很难与其他猪笼草混淆,但有时它会和陈氏猪笼草(N.chaniana)与维奇猪笼草(N.veitchii)的杂交种很相似。但从唇的形状上可以将后者区别开来,他的唇更宽,向外扩张,但不呈圆柱形。此外,它的盖下下表面没有长毛,以及覆盖在茎与叶上的毛被。

与大叶猪笼草自然杂交

N.lowii×N.macrophylla

别名:特鲁斯马迪山猪笼草(Nepenthes×trusmadiensis)简称:TM

1983年,劳氏猪笼草与大叶猪笼草(N.macrophylla)的自然杂交种由约翰内斯·马拉维尼(Johannes Marabini)和约翰·布里格斯(John Briggs)在特鲁斯马迪山(Mount Trus Madi)上发现。之后,马拉维尼给这个物种命名为特鲁斯马迪山猪笼草(N.×trusmadiensis)。布里格斯1984年再次来到特鲁斯马迪山,但发现其只剩下

一小群了。

特鲁斯马迪山猪笼草的叶片可长达50cm。它是婆罗洲的猪笼草中可以长出巨大笼子的品种之一,捕虫笼高度可达35cm。它的形态为劳氏猪笼草与大叶猪笼草(N.macrophylla)的混合型。它的盖子和劳氏猪笼草一样外翻,且在盖子下表面有短毛。唇有突出的唇齿和楞,但并不类似于大叶猪笼草(N.macrophylla)的形状。它的花序可达50cm长,每个小花梗有两朵花。除了捕虫笼之外,植株的其他部分并不是很巨大。

特鲁斯马迪山猪笼草(N.×trusmadiensis)仅分布于特鲁斯马迪山海拔2500~2600m的山顶地区。

与窄叶猪笼草自然杂交

N.lowii×N.stenophylla

劳氏猪笼草与窄叶猪笼草(N.stenophylla)的自然杂交种于1985年由约翰·布里格斯(John Briggs)在门塔波山(Mentapok)发现。因为其产于门塔波山,所以安西娅·飞利浦(Anthea Phillipps)和安东门·兰博(Anthony Lamb)将它称为“门塔波山猪笼草”。它也被发现于其他几个地点,如婆罗洲北部,包括了文莱的巴贡山(Bukit Pagon)。

在门塔波山(Mentapok),这个自然杂交种继承了窄叶猪笼草(N.stenophylla)捕虫笼的大小,它可高达35cm,并且它还继承了劳氏猪笼草的颜色,它的颜色非常的深,捕虫笼的内表面几乎为黑色,还有劳氏猪笼草窄小的唇。

劳氏猪笼草与窄叶猪笼草(N.stenophylla)的自然杂交种是叶片细长,捕虫笼可达25cm。捕虫笼上有类似窄叶猪笼草(N.stenophylla)的深黑色的条纹。其唇很平滑,卷曲成圆柱形。盖子为卵形且外翻,下表面有黑色的长毛。和劳氏猪笼草一样,在长毛间有白色的分泌物。盖子下表面会有一个类似窄叶猪笼草(N.stenophylla)盖下的龙骨状结构。

劳氏猪笼草与窄叶猪笼草(N.stenophylla)的自然杂交种是唯一一种生长于山脊森林水苔中的猪笼草,海拔约为1500m。这真好是窄叶猪笼草(N.stenophylla)分布的海拔上限,和劳氏猪笼草分布的海拔下限。

其他自然杂交种

除此之外,还发现了很多劳氏猪笼草的自然杂交种。这包括了与暗色猪笼草(N.fusca)、胡瑞尔猪笼草(N.hurrelliana)、姆鲁山猪笼草(N.muluensis)、维奇猪笼草(N.veitchii)、刚毛猪笼草(N.hirsuta)、马来王猪笼草(N.rajah)和毛盖猪笼草(N.tentaculata)的自然杂交种。

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