食肉植物

马来王猪笼草

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马来王猪笼草(学名:Nepenthes rajah),又名王侯猪笼草、拉贾猪笼草及猪王猪笼草,是婆罗洲马来西亚沙巴坦布幼昆山附近及基纳巴卢山特有的热带食虫植物。马来王猪笼草仅生长于蛇纹石土壤基质中,特别是有地下水渗出、土壤松散且长期湿润的地区。其海拔分布范围为1500米至2650米,因此马来王猪笼草被认为是高山或亚高山植物。由于其分布局限,马来王猪笼草已被世界自然保护联盟评估为濒危物种,列于《濒危野生动植物种国际贸易公约》附录一中。达尔文称它们是世上最美妙的造物。有些肉食性植物可以大到能消化一只小型哺乳动物。最大的品种应该是濒危的婆罗洲马来王猪笼草,它可以吃下一只体型正常的大老鼠或小型哺乳动物。

1858年,休·洛首次在基纳巴卢山采集到了马来王猪笼草的标本。次年,约瑟夫·道尔顿·胡克对其进行了描述,并以沙捞越第一任白人拉惹詹姆士·布鲁克的称号命名了马来王猪笼草。胡克称其为“所有在此发现的植物中最引人注目的一个”。自其1881年被引种后,马来王猪笼草便成为了最受欢迎的食虫植物物种。但由于其数量稀少,价格昂贵且种植要求苛刻,在很长一段时间内都少有私人植物收藏家种植。然而,在组织培养技术出现后,其价格大幅度下降,已成为种植相对广泛的猪笼草物种。

马来王猪笼草以巨大的瓮形捕虫笼而著名。其捕虫笼可高达41厘米,宽至20厘米。容积可达3.5升,其中的消化液可达2.5升,为猪笼草属中捕虫笼容积最大的物种。

植物介绍

早期历史

由于马来王猪笼草巨大的尺寸、不同寻常的形态特征及引人注目的颜色,其自发现以来就是广受欢迎的食虫植物。但这也仅仅是在食虫植物爱好者之间,在食虫植物领域以外,其仍是一个鲜为人知的物种。由于马来王猪笼草的种植条件苛刻,所以马来王猪笼草并不是适合作为室内植物。因此,全球仅少量业余及专业种植者在培育马来王猪笼草。即使如此,马来王猪笼草仍是猪笼草属中最有名的物种,其历史可追溯至19世纪后半叶。

马来王猪笼草(灌木,4英尺,Low)。叶片最长2英尺,长圆形至披针形,中部最厚,捕虫笼(包括笼盖高1至2英尺)瓮状,开口。叶尖盾形。存在非常宽大密集的环状薄片。捕虫笼内含水。

标本-婆罗洲、北部海岸、基纳巴卢山,海拔5000英尺(Low)。该物种是迄今为止发现的最引人注目的植物之一,能与阿诺尔特大花草并驾齐驱。因此在其原生地的植物学家中,他们以我朋友布鲁克王侯的头衔命名它……我只有两份叶片和捕虫笼的标本,其都很相似,但一个为另一个的2倍大。其中,最大的叶片不含叶柄长达18英寸,叶柄厚如拇指,叶宽7至8英寸,革质,无毛,叶脉不明显。捕虫笼的柄发自叶尖下方,长20英寸,直径如手指。瓮形的捕虫笼宽约6英寸,长约12英寸:其前部具两个毛缘的翼,表面覆盖着密集的锈色长毛,内表面覆满腺体,宽大的环面外翻,直径为1至1.5英寸。笼盖具短柄,长10英寸,宽8英寸。

花序不成比例,雄性总状花序长30英寸,其中20英寸含花朵。花序上部及花朵披被着锈色的短柔毛。花梗细长,单一或二裂。果序总状,粗壮。花梗长1.5英寸,常二裂。果荚长四分之三英寸,宽三分之一英寸,膨胀,披被着密集的锈色绒毛。

斯宾塞·圣约翰在其1862年出版的专著《远东森林的生活》(Life in the Forests of the Far East)中,对基纳巴卢山的马来王猪笼草进行了以下描述:

“经过800英尺的攀爬,我们来到位于马劳伊·帕劳伊高原的目的地,其地面覆满了我们所要寻找壮丽的猪笼草。其被称为马来王猪笼草,长约4英尺,四周伸出宽大的叶片,周围的地面上存在巨大的捕虫笼。其形状和大小都非常惹眼。我对其进行了测量:背部长度接近14英寸;柱形体长5英寸;笼盖长1英寸,宽5英寸,椭圆形。其笼口处环绕着一圈褶皱结构,靠近柱形体处宽2英寸,最窄处缩窄四分之三英尺。笼口的褶皱结构高低起伏呈宽波浪状。近茎的捕虫笼深4英寸,使其笼口呈三角形。成熟捕虫笼的颜色为深紫色,此外其基部的颜色较深,边缘较浅;内表面的颜色与外表面相同,但具一种釉质的光泽。笼盖中心为紫红色,边缘为绿色。雌性花序通常比雄性花序短1英寸。这的确是大自然的惊人杰作之一。

……与我以前观察到的一样,其捕虫笼位于四周的地面上,幼年植株的捕虫笼与成年植株的一样。当男人在做饭时,我们坐在帐篷前享受我们的巧克力,并观察我们的一位用马来王猪笼草标本装水的随从。我们请他让我们看看,并发现其整整装了4品脱的水。其周长为19英寸。我们之后看到的明显更大。休·洛先生在寻找花序的时,恰巧在一个捕虫笼中发现了一只淹死的老鼠。”

1878年,弗雷德里克·威廉·伯比奇在对婆罗洲的第二次考察中,首次为维奇苗圃采集了马来王猪笼草。1881年,马来王猪笼草被引入欧洲栽培。随即在维多利亚时代园艺中成为了一个非常抢手的物种。1881年的一期《园丁纪事》中提及了维奇苗圃的植物:“马来王猪笼草现在仅是一位年轻的王侯,它将在我们最近的专栏中进行说明……”。一年后,马来王猪笼草的幼株首次出现于英国皇家园艺学会的年度展览中。其为引种至欧洲的第一棵植株,因此维奇苗圃获得了这次展览的一等奖。1889年的维奇产品目录中,每棵马来王猪笼草要价2.2英镑。期间,人们对猪笼草的兴趣达到了顶峰。《花园》报道,成千上万的猪笼草被繁育出来以满足欧洲的需求。

但在19世纪末,人们对猪笼草的兴趣日益平淡使得维奇苗圃倒闭,并因此丧失了一些原种和杂交种,其中包括马来王猪笼草和诺斯猪笼草(N.northiana)。1905年,维奇苗圃失去最后一株马来王猪笼草。随后,位于爱尔兰国家植物园栽培的最后一株马来王猪笼草也很快消亡了。

近代流行

20世纪末,仓田重夫的工作使猪笼草研究在全球内得以复兴。他于1976年出版了《基纳巴卢山的猪笼草》一书,展示了当时最佳的彩色猪笼草照片,让许多人重新开始关注这种不同寻常的植物。

毫无疑问,马来王猪笼草是马来西亚,特别是其原生地沙巴较为著名的植物。该物种常被用于促进沙巴,特别是基纳巴卢山国家公园的旅游业。其常出现于当地的明信片上。马来王猪笼草也已作为封面出现于许多猪笼草属著作上,包括于亚庇出版的《基纳巴卢山的猪笼草》和《婆罗洲的猪笼草属植物》。1996年4月6日,马来西亚发行了一系列四型张邮票,其上描绘着一些较著名的猪笼草。两张30令吉的邮票分别描绘着麦克法兰猪笼草(N.macfarlanei)和血红猪笼草(N.sanguinea),另两张50令吉的邮票分别描绘着劳氏猪笼草(N.lowii)和马来王猪笼草。此外,马来王猪笼草还出现于由戴维·阿滕伯勒讲解的自然历史纪录片《植物王国3D》(Kingdom of Plants 3D)的第一集中。

学名由来

1859年,约瑟夫·道尔顿·胡克描述了马来王猪笼草,并以沙捞越第一任白人拉惹詹姆士·布鲁克的称号命名了马来王猪笼草。长期以来,王侯猪笼草的学名为“Nepenthes Rajah”,其由专业名词派生而来。但这并不准确,实际上应为“布鲁克马来王猪笼草”(Rajah Brooke's Pitcher Plant),可是该名称却很少使用。此外,马来王猪笼草有时也被称为“巨型马来西亚猪笼草”(Giant Malaysian Pitcher Plant)或“巨型猪笼草”(Giant Pitcher Plant),而二名法学名仍最为常用。其种加词“rajah”来源于马来语,意为“王”,再加上其捕虫笼无可比拟的巨大尺寸,其通常被解释为“猪笼草之王”。

形态特征

马来王猪笼草像其他猪笼草一样,是一种藤本植物。茎通常沿着地面生长,但它也会在遇到支持物的情况下试着向上攀爬。茎较厚(≤3cm),通常很少超过3m,最多可以长达6m。

叶片

叶片从茎部规律的长出。叶片连接到茎的结构称为叶柄。每片长而窄的叶片的末端都有笼蔓。在笼蔓尖端是一个可以发育成捕虫笼的小芽。捕虫笼与普通植物的叶子有着巨大的差别,因此捕虫笼被看作是一种变态叶。而我们看到的和普通植物叶片一样的部分其实是猪笼草的叶柄。

马来王猪笼草的叶子达到一定大小后是非常独特的。叶片的质地坚韧并且边缘呈波浪状。当有笼蔓和叶柄衬托时,叶片呈典型的盾形。

除了圆盾猪笼草(N.clipeata)外,马来王猪笼草的这一特点要明显于其他的猪笼草。笼蔓从距离叶尖约5cm处的叶片下表面伸出,长约50cm。每片叶片有3~5个纵向叶脉,并分出若干分支至叶片外缘。叶片为椭圆形至披针形,长≤80cm,宽≤15cm。

捕虫笼所有的猪笼草捕虫笼都有几个共同的特点。

捕虫笼包括笼身和防止雨水进入的笼盖。在笼口特化的环状结构称为唇(只有无刺猪笼草(N.inermis)的上位笼缺失唇)。在下位笼的前方有一对翼,这大概是为了方便地面的昆虫爬到笼口处。所以,对于多捕食飞虫的上位笼,它的翼通常是不明显或缺失的。

马来王猪笼草像其他种类的猪笼草一样可以长出两种不同类型的捕虫笼。“下位笼”或“地面笼”是比较常见的。下位笼体型巨大,色彩丰富,形态大致为桶形。在下位笼中,笼蔓一般接于捕虫笼的前方。某些特殊个体的笼子可高达40cm,并且容积达到3.5L,可以装下2.5L的消化液,普通个体大多不超过200mL。马来王猪笼草的下位笼在猪笼草属中算得上最大的了,可与之相提并论的只有美琳猪笼草(N.merrilliana),宝特猪笼草(N.truncata)和巨型莱佛士猪笼草(N.rafflesiana)。这些笼子长于地面上,往往是靠周围的物体支持其直立。下位笼通常的外表面呈红色至紫色,内表面呈灰绿色至紫色。这与其他黄绿色的部分形成了强烈的对比。因马来王猪笼草的下位笼很特别,所以很容易从其他产于婆罗洲的猪笼草中分辨出来。

成年的马来王猪笼草会长出小得多的漏斗形上位笼,上位笼通常不具有下位笼显目的色彩。笼蔓一般出现在捕虫笼的后方。马来王猪笼草的上位很难见到,因为马来王猪笼草的茎很少能衰老死亡前长出上位笼。

上位笼和下位笼有着显著的差异是为了吸引和捕食不同类型的昆虫而准备的。如果有些笼子既不属于上位笼也不属于下位笼,我们则称之为“中位笼”。在马来王猪笼草的笼口有非常独特的宽大红唇,对昆虫来说极具吸引力。在唇上有一系列的平行唇肋,从唇的外缘一直延伸至内缘,并在内缘形成一个唇齿。两个翼从笼蔓附着处一直延伸至唇的下缘。

马来王猪笼草另一个显著的特点是具有猪笼草属中最大的拱形笼盖。笼盖呈卵形至椭圆形,在笼盖基部的后方有一根不分叉的笼蔓尾,长度不超过20mm。

马来王猪笼草的捕虫笼上有大量的蜜腺。这是与其他猪笼草的不同之处,很容易辨认。捕虫笼的内表面几乎全是蜜腺,密度为每平方厘米有300~800个。

就和人类或牛的胃一样,瓶子草内部有完整的微生物生态系可以帮助消化食物。细菌、原生动物和蚊蠓幼虫都能让肉食植物获得需要的营养,所以它们的碗状或瓶状结构确实可以视作它们的小肚子。

花序

马来王猪笼草没有固定的花期,一年中任何时间都可以开花。它的花由茎的顶端抽出,是由许多小花组成的总状花序,然而在花序中也会出现带两朵小花的二叉小花梗。马来王猪笼草的巨大花序可长达80~120cm。据说其棕黄色的花序会释放出强烈的糖味。花的萼片呈椭圆形,可长达8 mm。与其他猪笼草一样,马来王猪笼草也是雌雄异株,也就是说只能在不同植株间才能授粉产生下一代。果荚为橙褐色,长1~2cm。

雄性花序的总花梗长20至40厘米,基部直径约为10毫米,顶部约为7毫米,圆柱形,黄绿色至橙色。花序轴长30至80厘米,锥形,渐尖。基部的花梗长20至25毫米,具2朵花,顶部的花梗逐渐缩短,带一朵花,所有的花梗都无苞片。花为棕黄色,具强烈的糖味。雄蕊柄长3至4毫米,花药1至1.5轮。萼片呈椭圆形至长圆形,可长达8毫米,钝尖。雌性花序通常与雄性花序类似,但花被片更窄。

果荚具短柄,长10至20毫米,较厚,两端渐尖,为橙色至褐色,裂爿宽2.5至4毫米。种子呈丝状,长3至8毫米。

一项对来自同一标本(J.H.Adam 2443,采集于海拔1930至2320米处)的花粉大小研究显示,其300粒花粉的平均直径为34.7微米(标准误为0.3,变异系数为7.0%)。

毛被

马来王猪笼草幼年植株的所有部分都覆盖着白色或棕色的长毛,成年植株几乎无毛。发育中的茎散布棕色长毛,成熟后无毛。发育中的捕虫笼密布棕色长毛,成熟后毛被稀疏或无毛。发育中的花序密布棕色长毛,成熟后其基部花梗的毛被稀疏,顶部是花梗、花被及雌蕊具密集毛被。果荚毛被稀疏或无毛。

其他特征

实际上马来王猪笼草的根系还是比较浅的,但相对于其他猪笼草来说它的根系已经是特别发达的了。在幼年时,全株覆盖着白色的长毛,直到成年才消失。这种覆盖绒毛现象被称为毛被。因为马来王猪笼草的原生地分布很狭窄,所以没有发现马来王猪笼草的个体或是变种。此外,马来王猪笼草不像其他猪笼草有很多的同物异名。

种植方法

环境因素

马来王猪笼草为高山植物或亚高山植物,其生长于海拔1500米至2650米处。因此,其环境日间温暖,温度为25至30℃,夜间凉爽,温度为10至15℃。但要注意的是,在合理范围内对马来王猪笼草最重要的并不是温度本身,而是温差。其需要相当低的夜间温度,温差需达10℃以上。若不能提供这样的条件,其几乎会在一段时间后死亡,即使存活下来其大小也会受到限制。

此外,马来王猪笼草与其他猪笼草一样,需要一个高湿的环境。最佳相对湿度通常被认为应在75%以上,夜间可达90%。但马来王猪笼草不能耐受湿度的剧烈波动,尤其是在其幼年时期,相对湿度不能低于50%。使用超声波加湿器可以很容易的控制空气湿度。

在其原生地,马来王猪笼草生长于开阔地区,其直接暴露于阳光下。因此人工种植也需要高强度的光照。为了满足植株的光照需求,许多种植者都使用500至1000瓦的卤素灯提供光照,光源距离植株应为1至2米,得到了很好的效果。根据条件的不同,种植者也可以选择其他的光源及自然光。但仅赤道地区的自然光强度才能满足植株的需求。

基质及水分

纯长纤维泥炭藓是栽培马来王猪笼草的优良盆栽基质。但由泥炭、珍珠岩、蛭石、砂、火山岩、浮石、蕨类植物纤维、树皮及园艺木炭组成的基质也可以得到同样好的效果。盆栽基质应排水良好,不能压实。根部附近的泥炭藓有利于保持水分。泥炭藓在种植前应彻底浸泡。

已经注意到,相对于猪笼草属中的其他物种,马来王猪笼草可产生非常发达的根系。因此,应使用大盆种植以满足根系的正常发育。这也减少了因移盆时可能导致植株死亡的根系损伤。

应使用矿物质含量较低的软水浇灌。其可减少土壤中矿物质的沉积。总溶解固体的理想含量应低于100ppm。可使用反渗透水或蒸馏水。浇水应定期,但植株不能浸于水中,否则可导致根腐病。

喂食与施肥

马来王猪笼草为食虫植物,因此其可通过捕获昆虫等动物以补充土壤中矿质元素的不足,如氮、钾等。但这在人工栽培中并不是必须的。

商业苗圃试验显示,微量元素溶液可给叶片增色,但仍需更多的研究来证明。普通的氮磷钾肥被发现会促进病原体繁殖,危害植株健康。因此,通常不提倡使用化肥。马来王猪笼草生长缓慢。在最佳条件下,马来王猪笼草从幼苗至开花约需10年。

食虫性

马来王猪笼草是一种陷阱型的食虫植物。它因可以捕食脊椎动物甚至小型哺乳动物为闻名。至少有两次记录表明曾在马来王猪笼草的捕虫笼中发现过淹死的老鼠。首次于1862年由斯宾塞圣·约翰(Spenser St.John)在陪同劳氏(Hugh Low)考察基纳巴卢山(Mount Kinabalu)的两处山坡上旅途中发现了这个现象。1988年,安西娅·飞利浦(Anthea Phillipps)和安东尼·兰博(Anthony Lamb)证实了这个记录真实性。他们也成功的在巨大捕虫笼中找到了一只淹死的老鼠。

马来王猪笼草也偶尔捕食其他小型脊椎动物,如青蛙、蜥蜴、鸟类等。但不能排除这是些患病的、寻找庇护所或水的动物,所以不能肯定这是种普遍现象。而无论空中的还是地面的昆虫便构成了马来王猪笼草的主要捕食对象,蚂蚁就是里面最普通的一种昆虫。还有些节肢动物,如蜈蚣,也会出现在马来王猪笼草的捕虫笼中。

马来王猪笼草已和树鼩(Treeshrews)进化出了一种互利互惠的共生关系。捕虫笼内散发出糖蜜的味道会引诱树鼩前来。而从盖子的蜜腺到另一边笼口边缘的距离恰好等于树鼩的身长,使得树鼩在取食糖蜜时排出的排泄物恰好可以落入捕虫笼中。这种完美的比例也出现在劳氏猪笼草(N.lowii)和大叶猪笼草(N.macrophylla)身上。树鼩在取食糖蜜时顺便排出排泄物显然一种标记领地的行为。但马来王猪笼草在提供糖蜜的同时,也从树鼩的排泄物中得到了生存所需要的大部分氮源。

莱佛士猪笼草(N.rafflesiana)是另一种有可靠记载表明其有能力在野外捕食哺乳动物的猪笼草。在文莱的莱佛士猪笼草(N.rafflesiana)的捕虫笼中发现了青蛙、壁虎和石龙子等动物。也有报告称曾发现过老鼠。2006年9月29日,法国里昂一个叫贾尔丁(Jardin)的植物研究者,拍摄到了人工栽培条件下的宝特猪笼草(N.truncata)的捕虫笼中有一只腐烂的老鼠尸体的照片。

共生关系

虽然猪笼草是以其捕食动物闻名,但在其笼子中或周围还生存着大量的其他生物,它们组成一个互利互惠的共生生态系统。其中包括苍蝇、吸浆虫幼虫(midge larvae)、蜘蛛(最常见的是蟹蛛Misumenops nepenthicola)、螨虫、蚂蚁甚至一种特别的螃蟹(Geosesarma malayanum)。在笼子中最常见的是蚊子幼虫的天敌。其中很多动物只能生存在猪笼草周围,离开了猪笼草就不能生存,所以这些生物就有了“猪笼草动物”称号。

这些不同生物间的复杂关系尚未完全清楚。以至于这些猪笼草生物是否从猪笼草中获取食物,或者是否存在一个互利互惠的共生关系仍存在着很大的争议。克拉克(Clarke)认为互利共生是一种“可能的情况”,即是猪笼草提供了场所、保护或食物,作为回报这些动物帮助猪笼草捕获动物、提高消化率或抑制细菌的生长。

对于这些漂亮的猪笼草来说,肉是每天必不可少的一餐。尽管这对于蚊子来说是死路一条,但同时猪笼草也可以相当大度,与其他动物有着惊人的微妙关系。文莱的科学家们在一份报告中指出,他们最终发现为什么马来王猪笼草(一种美丽的猪笼草)是世界上最大的猪笼草之一!虽然它的嘴大得足以吞下一整只树鼩,但是在这么多年的研究中,研究人员却从未在马来王猪笼草中找到一具树鼩尸体,这令他们十分困惑。

突然有一天,答案不言自明。经过对马来王猪笼草内部物质的检查,他们发现了刚刚排泄的粪便,接着很快便查出它的主人就是住在旁边的树鼩。更多的测试引导研究人员得出了这样一个结论:这些灵长类动物的小近亲们确实把猪笼草当作马桶来使用了!

如果你觉得他们之间的关系太奇怪的话,那么听听这个吧:看来不仅仅是树鼩能与猪笼草享有如此亲密的友好关系!同样,在文莱的森林中,生物学家已查明:蝙蝠也把这种植物的“卫生设备”当作厕所使用。不仅如此——你知不知道这些会飞的哺乳动物还可以把它变成自己的卧室?是的,这种植物正是猪笼草,它是胸怀最宽广的房东,甚至它的侧面还有个围挡给蝙蝠当床用呢!

与我们人类不同,猪笼草把这当作是一件很幸运的事!事实上,任何动物的排泄物都含有丰富的氮。我们在学校也学过氮对于所有植物的生长和发育都十分重要。

具体物种

在猪笼草属中,各种间捕虫笼的大小和形状差别很大。但在一些特定的生物是经过了长期的演化,专门生活在某些猪笼草中的猪笼草生物。马来王猪笼草也不例外,并且有两种蚊子是以“rajah”命名的。分别是马来王库蚊(Culex rajah)和马来王巨蚊(Toxorhynchites rajah)。冢本益寿(Masuhisa Tsukamoto)于1989年在基纳巴卢山(Mount Kinabalu)收集了三年的马来王猪笼草捕虫笼中的蚊子幼虫后,发现并描述了这两种蚊子。

关于Culex rajah,除了冢本益寿发现其大多数幼虫的体表覆盖着类似钟形虫的原生动物外,没有任何关于该物种成虫生物特性、栖息地或作为疾病载体方面的报告。Toxorhynchites rajah除了知道它的成虫不吸血以外,也一无所知。

另一种库蚊(Culex shebbearei)也曾被当作是一种与马来王猪笼草共生的蚊子。这份记录是1931年F·W·爱德华兹(F.W.Edwards)根据H·M·彭德尔伯里(H.M.Pendlebury)1929年在基纳巴卢山(Mount Kinabalu)收集到的植物研究得出的。然而,冢本认为很长一段时间里马来王库蚊(Culex rajah)都被误判为另一种库蚊(Culex shebbearei),而马来王库蚊(Culex rajah)是一个独立的物种。因此不认为马来王库蚊(Culex rajah)和另一种库蚊(Culex shebbearei)都是基纳巴卢山(Mount Kinabalu)地区马来王猪笼草的捕虫笼中的共生生物。

天敌

猪笼草和动物之间的交流并不总是有利于猪笼草的。如马来王猪笼草会受到昆虫的啃食。此外,猴子和眼镜猴偶尔也会撕开捕虫笼取食里面的昆虫。

自从1881年被引种以来,马来王猪笼草一直都是深受喜爱的品种。但在很长一段时间里,由于它的数量稀少、价格昂贵和生长条件苛刻,而在玩家手中并不常见。但是在组织培养技术的不断发展下,马来王猪笼草的价格已大幅下降,得到了更广泛的种植。

捕虫笼底内

主条目:猪笼草底内动物

虽然猪笼草是以捕获和消化动物而闻名,但在其捕虫笼中还生存着大量的其他生物。其包括苍蝇、孑孓、蜘蛛、螨虫、蚂蚁甚至一种特别的蟹类,马来吸血鬼蟹(Geosesarma malayanum)。捕虫笼中最常见且明显的是蚊子幼虫,在其发育过程中以其他动物的幼虫为食。很多动物只能生存在捕虫笼中,离开捕虫笼就无法生存,所以它们也被称为依猪笼草底内动物(Nepenthebionts)。

这些不同生物间的复杂关系尚未完全清楚。以至于这些猪笼草生物是否从猪笼草中获取食物,或者是否存在一个互利共生关系仍有待研究,仍存在着很大的争议。查尔斯·克拉克认为互利共生是一种“可能的情况”,即是“猪笼草提供了场所、保护或食物;作为回报,这些动物帮助猪笼草捕获动物、提高消化率或抑制细菌繁殖”。

由于猪笼草属中各种间捕虫笼的大小和形状存在很大差别,所以许多生物经过特化,专门生活在某种猪笼草中的捕虫笼中。马来王猪笼草也不例外,并有两种蚊类得名于马来王猪笼草:王侯库蚊(Culex rajah)和王侯巨蚊(Toxorhynchites rajah)。冢本增久在基纳巴卢山收集了三年马来王猪笼草捕虫笼中的蚊子幼虫后,于1989年描述了这两种蚊子。这两种蚊类以颜氏库蚊(Culex jenseni)、莫氏蓝带蚊(Uranotaenia moultoni)和一种与王侯库蚊相关的未被描述的杵蚊(Tripteroides sp.No.2)的幼虫为食。冢本增久还指出“大部分幼虫的体表都覆盖着钟形的原生动物”。但仍没有任何关于该物种成虫生物学、栖息地或作为疾病载体方面的报告。对于王侯巨蚊也一样,除了知道它的成虫不吸血外,其余一无所知。

薛氏库蚊(Culex shebbearei)也曾被认为是马来王猪笼草的捕虫笼底内生物。1931年的原始记录由F·W·爱德华兹(F.W.Edwards)根据H·M·彭德尔伯里(H.M.Pendlebury)1929年在基纳巴卢山采集到的标本得出。然而鉴于该物种的信息,冢本增久指出“很容易看出,这种新物种(王侯库蚊)在很长一段时间里都被错误的鉴定为薛氏库蚊,而王侯库蚊和薛氏库蚊都存在于基纳巴卢山的马来王猪笼草的捕虫笼中”。

生态关系

基纳巴卢山

马来王猪笼草分布局限,仅存在于基纳巴卢山及坦布幼昆山附近,都位于马来西亚沙巴的基纳巴卢山国家公园内。基纳巴卢山为巨大的花岗岩圆顶山。其顶峰海拔4095.2米,为婆罗洲最高峰。该山的低地山坡主要由砂岩和页岩组成,其来源于35亿年前的海洋泥沙。岩基核心及山脊为侵入隆起的超基性岩(蛇纹石)。因此在基纳巴卢山上存在很多超基性土壤特有的植物。

基质

马来王猪笼草似乎专门生长于蛇纹石土壤中,其含有高浓度的镍、铬,对于多数植物是有毒的。马来王猪笼草能生长于该生态位意味着其面对的生长空间及养分的竞争较小。此外,也已知阿里猪笼草和长毛猪笼草的根系能耐受重金属含量较高的蛇纹石基质。蛇纹石基质常薄覆于超基性岩上,所以其也被称为超基性土壤,其中还含有丰富的镁,呈弱碱性。基纳巴卢山国家公园约16%面积覆盖着超基性土壤。其中生长着许多高度特有的物种,包括猪笼草。

马来王猪笼草通常生长于开阔的山坡或平坦的山脊顶部,特别是有地下水渗出,土壤松散且长期潮湿的地区。虽然该地区降雨量极高,但余下的水分仍会迅速的排走,土壤不会涝水。马来王猪笼草长出现于林下的草丛中,特别是莎草科植物中。

气候

马来王猪笼草分布于海拔1500米至2650米的地区,为高山或亚高山植物。在其海拔分布范围的上界,夜间温度可接近冰点,日间温度极少超过25℃。夜间温度极具降低,夜间空气相对湿度则会显著升高,从65%至75%上升至95%以上。因该海地地区的环境条件极端,常遭受到强风、大雨及烈日的考验,植被都非常矮小且生长缓慢。山地森林上部相对开阔的植被区与低海拔地区相比存在较大的温度和湿度变化。其变化幅度主要决定于云层覆盖的程度。在少云的看情况下,温度将骤升,湿度骤降,光照水平极高。当云层重新覆盖时,温度和光照水平下降,而湿度将升高。该地区年平均降水量约3000毫米。

保护状况

濒危物种

马来王猪笼草已被列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》中,保护状况为濒危(EN–B1+2e)。1997年其被列入《野生动植物保护条例》第二部附表一。1981年其被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》附表一,并规定禁止野生植株的国际贸易。

由于其极受欢迎,即使其分布于基纳巴卢山国家公园的边界内,不少野外植株仍被非法盗采。20世纪70年代,部分种群因过度采集而严重缩小,最终使其于1981年被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》附表一。附表一中仅包含马来王猪笼草与印度猪笼草(N.khasiana),其余所有猪笼草列于附表二中。

在这样的情况下,马来王猪笼草在短期内似乎是相对安全的,其也许可以更准确的归为易危;或考虑到国家公园内受保护的种群,也可被修订为依赖保育。世界保护监测中心则将马来王猪笼草的保护状况列为易危。此外,在引入1994年威胁类别之前,世界自然保护联盟也将其视为易危物种。

虽然马来王猪笼草分布局限,且常被描述为高危的物种,但其在原生地并不少见,大部分种群位于基纳巴卢山国家公园中限制游客前往的偏远地区。此外,马来王猪笼草叶形独特,即使将其捕虫笼去除海关仍能辨认,所以很难将其非法带出马来西亚境内。

组织培养技术的出现,使其大量繁殖得以实现,价格也不断下降。组织培养是使用外植体进行细胞培养得到完整植株的技术。该技术在很大程度上使对于野生植株的需求下降,也使植物采集者去往沙巴盗采野生植株无利可图。

该物种至少生长于2个不同的亚种群中,其都由基纳巴卢山国家公园管理局保护。其中一个种群未经许可严禁进入。而较被人所知且缺乏保护的地区,其成年植株的数量出现下降。这主要是由于无意的游客对原生地和植株的破坏要远高于有组织的植株采集。近几年,因组织培养得到的廉价植株,栽培马来王猪笼草已较常见。我相信从野外采集的植株占全部贩售植株的比例已可忽略不计。

非法采集并不是马来王猪笼草在野外受到的唯一威胁。1997年和1998年厄尔尼诺现象对基纳巴卢山的猪笼草属植物造成了灾难性的影响。长时间的干旱导致大量自然种群消亡。基纳巴卢山国家公园内发生了9起山火,过火面积达25平方公里,并产生了大量烟雾。这次厄尔尼诺现象期间,许多植株被暂时转移至公园的苗圃内。之后这些植株又被移植到了马西劳的“猪笼草园”中。尽管如此,马来王猪笼草仍算是受影响较小的物种之一,一些数量相对较少的物种因此完全消失。从那时起,安硕·甘舍兰(Ansow Gunsalam)便在马西劳附近建起了一个繁育基地,以保护包括马来王猪笼草在内的濒危物种。

局限分布

马西劳自然度假村(Mesilau Nature Resort)是普通游客能见到马来王猪笼草原生地的唯一地点。有几十株马来王猪笼草生长于此地一个陡峭的山坡顶部。幼年及成年的植株都存在于此,其中一些植株具有巨大的捕虫笼,偶尔可超过40厘米。每日都有导游组织参观“猪笼草园”中的马来王猪笼草。“马来王猪笼草自然步道”收费,营业时间为早上9点至下午4点。马来王猪笼草其他的种群存在于基纳巴卢山国家公园的其他偏远地区,不向游客开放。游客还能在基纳巴卢山国家公园总部的“山地花园”的苗圃中见到马来王猪笼草。

其他已知的马来王猪笼草野外分布地包括马劳伊·帕劳伊高原、东马西劳河附近的马西劳洞、卡鲁比斯河上游及坦布幼昆山东部山脊。在猪山,马来王猪笼草生长于海拔1950米至2320米处,并与豹斑猪笼草、毛盖猪笼草(N.tentaculata)和阿里猪笼草同域分布。

自然杂交种

参见:猪笼草属自然杂交种列表

马来王猪笼草与许多其他猪笼草之间存在自然杂交种,并与之同域分布。因马来王猪笼草在一年中的任何时候都可以开花,所以自然杂交种相对容易出现。查尔斯·克拉克认为,“马来王猪笼草的花粉可以传播到相当远的地区。因此,在一些附近不存在马来王猪笼草的地区也可以发现马来王猪笼草的自然杂交种”。不过它的花粉最远也只能传播10公里。已发现了马来王猪笼草与基纳巴卢山上的所有猪笼草之间的自然杂交种。因为马来王猪笼草的自然杂交种会继承其生长速度缓慢的特点,所以其很少被用作为工人杂交的亲本。

现已知的马来王猪笼草自然杂交种:

N.burbidgeae×N.rajah[=N.×alisaputranaJ.H.Adam&Wilcock(1992)]

N.edwardsiana×N.rajah

N.fusca×N.rajah

N.lowii×N.rajah

N.macrovulgaris×N.rajah

N.rajah×N.stenophylla

N.rajah×N.tentaculata

N.rajah×N.villosa[=N.×kinabaluensisSh.Kurata(1976)nom.nud.]

在基纳巴卢山国家公园的“山地花园”中有大量生长良好的猪笼草,其中包括了马来王猪笼草与窄叶猪笼草的自然杂交种。该自然杂交种的叶片类似窄叶猪笼草,而笼盖和笼翼与马来王猪笼草一致。其唇受窄叶猪笼草影响较大,但在笼盖的边缘又存在长毛,呈现其父母本的中间型。其生长于海拔1500米至2600米的地区。

马来王猪笼草的自然杂交种中有两种已被命名,分别为阿里猪笼草和基纳巴卢山猪笼草。其都已列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》附录二中,同时被世界自然保护联盟列为易危物种。

阿里猪笼草(N.×alisaputrana)得名于沙巴公园前董事长拿督·拉姆里·阿里。其仅存在于基纳巴卢山国家公园,生长于海拔2000米开阔处的矮小植被中,基质为蛇纹石土壤,常与豹斑猪笼草同域分布。阿里猪笼草继承了父母本双方的性状,特别是它继承了马来王猪笼草捕虫笼巨大的尺寸,可高达35厘米,宽至20厘米。马来王猪笼草的其他杂交种都没有可以与之媲美的捕虫笼。阿里猪笼草区别于豹斑猪笼草的特点是,其唇更宽,笼盖更大;而区别于马来王猪笼草的特点是,其笼盖的结构不同,毛被为棕色且较短,唇较窄而更接近于圆柱形,捕虫笼的颜色通常为黄绿色并具红色或棕色的斑点。因此,安西娅·飞利浦和安东尼·兰姆也将阿里猪笼草称为“豹纹猪笼草”。阿里猪笼草的唇为绿色至暗红色,具紫色的条纹。叶片为略呈盾状。阿里猪笼草很善于攀爬,很容易产生上位笼。

虽然阿里猪笼草的形态更接近马来王猪笼草,但它们之间的区别仍很大,一般不易混淆。不过在阿德里安·斯莱克所著的《食虫植物与种植》(Insect-Eating Plants and How to Grow Them)中仍将阿里猪笼草误认为是马来王猪笼草。

基纳巴卢山猪笼草(N.×kinabaluensis)是另一种已命名的马来王猪笼草自然杂交种。其捕虫笼也很巨大,但不如马来王猪笼草和阿里猪笼草。其为婆罗洲最著名的两种猪笼草自然杂交而成:马来王猪笼草和长毛猪笼草。基纳巴卢山猪笼草仅存在于基纳巴卢山及附近的坦布幼昆山,并与亲本同域分布。更具体来说,其存在于帕卡洞附近的步道及卡鲁比斯河上游西岸的一个山脊的东南部。。唯一容易到达的分布地位于基纳巴卢山顶峰步道,拉央-拉央与直升机停机坪之间。原生地为由陆均松属(Dacrydium gibbsiae)及薄子木属(Leptospermum recurvum)植物组成的树林,海拔约2900米。基纳巴卢山猪笼草的海拔分布范围为2420米至3030米。原生地通常为云雾森林。

基纳巴卢山猪笼草与马来王猪笼草之间的区别在于,其存在突出的唇肋及细长的唇齿。唇边缘扩展,笼盖为圆形或肾形,几乎水平。一般情况下,其捕虫笼大于长毛猪笼草。笼蔓与叶片的衔接处距离叶尖1至2厘米,该特征继承于马来王猪笼草。成年植株的笼蔓几乎是木质的。其捕虫笼和叶片边缘具绒毛,呈亲本的中间型。下位笼具一对笼翼,而上位笼通常缺失。捕虫笼为黄色至血红色。其比亲本更容易产生上位笼。

基纳巴卢山猪笼草呈其亲本的中间型,可很容易的与婆罗洲的其他猪笼草属植物区分开来。但其曾在《莱茨领你到食虫植物世界》(Letts Guide to Carnivorous Plants of the World)中被误认为是马来王猪笼草。

1910年,莉莲·苏泽特·吉布斯在堪巴兰格附近首次采集到了基纳巴卢山猪笼草。1914年,约翰·缪尔黑德·麦克法兰将其称为“Nepenthes sp.”。虽然约翰·缪尔黑德·麦克法兰没有对其进行正式命名,但他指出“所有现有的形态细节表明其为长毛猪笼草与马来王猪笼草的杂交种”。

分类学

由于马来王猪笼草不同寻常的捕虫笼和叶形,一般认为它与其他猪笼草间没有十分密切的关系。然而,仔细对比,还是有些形状上其他的一些猪笼草与它仍有着某些联系。

1873年,胡克在他的文章中首次将猪笼草从其他植物独立出来。胡克将伯威尔猪笼草(N.pervillei)区别于其他猪笼草理由是这种猪笼草的种子缺失某些在其他猪笼草上非常明显的结构{虽然在马达加斯加猪笼草(N.madagascariensis)也一样缺失。}后来它就被放在了一个单种亚属(Anurosperma)下(在拉丁语中“anuro”表示无神经,“sperma”表示种子)。其他所有的猪笼草归在第二个亚属(Eunepenthes)中(在拉丁语中“eu”表示真实,即“真实的”猪笼草)。

1895年,冈瑟·冯·曼那哥塔·勒驰奈·贝克(Günther von Mannagetta und Lërchenau Beck)在他的专题论文上又尝试在猪笼草属下建立一个新的亚属。贝克保留了两个由胡克分出的亚属,即是分为三个亚属:Retiferae,Apruinosae和Pruinosae。马来王猪笼草归至Apruinosae亚属(在拉丁语中“apruinosa”表示不结霜,即是此亚属下的猪笼草不会形成糖霜)。现代的分类学家认为贝克的分类系统几乎是没有价值的,因为这是建立在一种随意的性状上。

猪笼草的分类在1908年约翰·缪尔黑德·麦克法兰(John Muirhead Macfarlane)的专著中再次被修改了。奇怪的是,麦克法兰没有给他的分出的类群命名。并且他的修改通常认为也不是一种准确的分类法。

1928年,B·H·丹瑟(B.H.Danser)发表了其开创性的专著《荷兰属印度的猪笼草属植物(The Nepenthaceae of the Netherlands Indies)》,在其中他根据植物标本将猪笼草分为6个分支,分别是Vulgatae,Montanae,Nobiles,Regiae,Insignes和Urceolatae。丹瑟将马来王猪笼草归至Regiae(在拉丁语中“rēgia”表示王)。

在这个分支内的物种大部分是具有带柄叶片,红棕色粗毛被,总状花序和漏斗型上位笼的大型猪笼草。它们都继承了具有翼的特点,但是劳氏猪笼草(N.lowii)例外。Regiae亚属大多数都具有平展宽大的唇。大部分Regiae亚属的猪笼草都是婆罗洲特有的。就目前来看,Regiae亚属似乎很好的反映其下的种类的特征,但他对于其他分支的归类并不是这么的准确。尽管如此,丹瑟的尝试还是对以往的分类产生了积极的影响。

大猪笼草(N.maxima)

细毛猪笼草(N.pilosa)

圆盾猪笼草(N.clipeata)

N.oblanceolata*

斑豹猪笼草(N.burbidgeae)

宝特猪笼草(N.truncata)

维奇猪笼草(N.veitchii)

马来王猪笼草(N.rajah)

暗色猪笼草(N.fusca)

鞍型猪笼草(N.ephippiata)

邦苏猪笼草(N.boschiana)

窄叶猪笼草(N.stenophylla)**

克罗斯猪笼草(N.klossii)

柔毛猪笼草(N.mollis)

劳氏猪笼草(N.lowii)

*一般认为N.oblanceolata与大猪笼草为同一个物种。

**丹瑟的描述是基于不纯猪笼草(N.fallax)的模式标本作出的。

1936年,赫尔曼·哈姆斯(Hermann Harms)对丹瑟的分类方法进行了改进。哈姆斯将猪笼草属分为三个亚属,分别是AnurospermaHooker.f.(1873),EunepenthesHooker.f.(1873)和MesonepenthesHarms(1936)(拉丁语中“meso”表示中间)。哈姆斯将马来王猪笼草与其他大多数猪笼草一起归至Eunepenthes亚属,Anurosperma亚属是一个单种亚属,Mesonepenthes亚属只含有3个种。他还建立了一个新的Distillatoriae分支。

1976年,仓田重夫(Shigeo Kurata)建议以捕虫笼上蜜腺的性状作为区别个体和相近类群的依据,甚至可以做为分类的依据。仓田对两种蜜腺进行了研究:盖子下的蜜腺和捕虫笼内部的消化腺。他将捕虫笼内的腺体分为“上位腺”、“中位腺”和“下位腺”。虽然这种新的方法为揭示类群间关系开辟了新的道路,但它很大程度上已经是被分类学家和植物学家放弃的方法,因为在经典分类学中较赞成基于形态特征的分类。

相关物种

1998年,安德烈亚斯·维斯图巴(Andreas Wistuba)在菲律宾发现了一种引人注目的新种猪笼草。暂时命名为N.sp.Palawan 1,它呈现出与马来王猪笼草相似的笼形和叶片形状。由于地理距离遥远,它们不可能有近亲关系。所以这种情况被看作是趋同进化的代表,即没有近亲关系的两个独立演化的物种具有相似的性状。2007年,该物种被维斯图巴和约阿希姆·那兹(Joachim Nerz)正式命名为曼塔林加汉山猪笼草(N.mantalingajanensis)。

常见误解编辑

一个世纪以来关于马来王猪笼草存在很多误解。其中较常见的一个误解是马来王猪笼草仅生长于瀑布淋溅区内的超基性土壤中。实际上虽然马来王猪笼草需要生长于超基性土壤中,但并不是需在瀑布附近。该误解可能源于仓田重夫1976年的专著《基纳巴卢山的猪笼草》。他在其中这样写道:“马来王猪笼草较喜欢想沼泽或瀑布周围等潮湿的地区”。

某些马来王猪笼草也确实生长于瀑布周围。雨果·施泰纳在2002年指出,瀑布“可提供一个相当潮湿的小环境”。这样的特殊实例也可能是误解的根源。

另一个关于马来王猪笼草的误解是其偶尔能捕捉到小猴子等大型动物。这样的谬误长期存在,其可能是将啮齿动物与其他动物相混淆。[68]在英文中,猪笼草有猴子杯(Monkey Cups)的别称,但这指的是曾观察到猴子饮用捕虫笼内的雨水。

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